Групи м`язів у тварин

Відео: вентральні м`язи хребетного стовпа

Пересування тварини, переміщення частин його тіла відносно один одного, робота внутрішніх органів, акти дихання, кровообігу, травлення, виділення здійснюються завдяки діяльності різних груп м`язів.

У вищих тварин є три типи м`язів: поперечносмугасті скелетні (довільні), поперечносмугасті серцеві (мимовільні), гладкі м`язи внутрішніх органів, судин і шкіри (мимовільні).

Окремо розглядаються спеціалізовані скоротливі освіти - міоепітеліальние клітини, м`язи зіниці і циліарного тіла очі.

Крім властивостей збудливості і провідності, м`язи володіють сократимостью, т. Е. Здатністю коротшати або змінювати ступінь напруги при збудженні. Функція скорочення можлива завдяки налічіюв м`язової тканини спеціальних скоротних структур.

УЛЬТРАСТРУКТУРА І БІОХІМІЧНИЙ СКЛАД М`ЯЗІВ

Скелетні м`язи. На поперечному перерізі продольноволокністой м`язи видно, що вона складається з первинних пучків, що містять 20 - 60 волокон. Кожен пучок відділений-тканинної оболонкою - перімізіумом, а кожне волокно - ендомізіумом.В м`язі тварин налічується від кількох сотень до кількох сотень тисяч волокон з діаметром від 20 до 100 мкм і довжиною до 12 - 16 см. Окреме волокно покрито істинної клітинної оболонкою - сарколеммой. Відразу під нею, приблизно через кожні 5 мкм по довжині, розташовані ядра. Волокна мають характерну поперечну смугастість, яка обумовлена чергуванням оптично більш і менш щільних ділянок.

Волокно утворено безліччю (1000 - 2000 і більше) щільно упакованих міофібрил (діаметр 0,5 - 2 мкм), що тягнуться з кінця в конец.Между миофибриллами рядами розташовані мітохондрії, де відбуваються процеси окисного фосфорилювання, необхідні для постачання м`язи енергією. Під світловим мікроскопом міофібрили представляють освіти, що складаються з правильно чергуються між собою темних і світлих дисків. Диски А називаються анізотропним (мають подвійне променезаломлення), диски І - ізотропним (майже не мають подвійне променезаломлення). Довжина А-дисків постійна, довжина І-дисків залежить від стадії скорочення м`язового волокна. В середині кожного ізотропного диска знаходиться Х-смужка, в середині анізотропного диска - менш Вира -женная М-смужка.

За рахунок чергування ізотронних і анізотропних сегментів кожна міофібрил має поперечну смугастість. Впорядковане ж розташування міофібрил у волокні надає таку ж смугастість волокнув цілому.

Електронна мікроскопія показала, що кожна міофібрил складається з паралельно лежать ниток, або протофібрілл (філаментів) різної товщини і різного хімічного складу. В одиночній миофибрилле насчі розробляються 2000 - 2500 протофібрілл. Тонкі протофібрілли мають діаметр 5 - 8 нм і довжину 1 - 1,2 мкм, товсті - відповідно 10 - 15 нм і 1,5 мкм.

Товсті протофібрілли, що містять молекули білка міозину, утворюють анізотропні диски. На рівні смужки М міозіновие нитки связанитончайшімі поперечними сполуками. Тонкі протофібрілли, що складаються в основному з білка актину, утворюють ізотропні діскі.Ніті актину прикріплені до смужці Х, перетинаючи її в обох направле ніях- вони займають не тільки область І-диска, але і заходять в промежуткімежду нитками міозину в області А-диска. У цих ділянках нитки актину і міозину пов`язані між собою поперечними містками, що відходять від міозину. Ці містки поряд з іншими речовинами містять фермент АТФ-азу. Область А-дисків, яка не містить ниток актину, позначається як зона Н. На поперечному розрізі міофібрили в області країв А-дисків видно, що кожне міозіновое волокно оточене шістьма Актинові нитками.

Структурно-функціональною скорочувальної одиницею міофібрили є саркомер - повторюється ділянку фібрили, обмежений двома смужками Х. Він складається з половини ізотропного, цілого анізотропного і половини іншого ізотропного дисків. Величина саркомера в м`язах теплокровних становить близько 2 мкм. На електронному микрофото саркомеров проявляються чітко.

Гладка ендоплазматична мережа м`язових волокон, або саркоплазматический ретикулум, утворює єдину систему трубочок і цистерн Окремо трубочки йдуть в поздовжньому напрямку, утворюючи в зонах Н міофібрил анастомози, а потім переходять в порожнині (цистерни), що оперізують міофібрили по колу. Пара сусідніх цистерн майже стикається з поперечними трубочками (Т-каналами), що йдуть від сарколеми поперек всього м`язового волокна. Комплекс з поперечного Т-каналу і двох цистерн, симетрично розташованих по його боках, називається тріадою. У амфібій тріади розташовуються на рівні Х-смужок, у ссавців - на кордоні А-дисків. Елементи саркоплазматичного ретикулума беруть участь в поширенні збудження всередину м`язових волокон, а також в процесах-скорочення та розслаблення м`язів.

В 1 г поперечно-м`язової тканини міститься близько 100 мг скорочувальних білків, головним чином міозину і актину, образуюшіеся актоміозіновий комплекс. Ці білки нерозчинні у воді, але можуть бути екстрагованих розчинами солей. До іншим скоротливі білок відносяться тропомиозин і комплекс тропонина (субодиниці Т, 1, С), що містяться в тонких нитках.

У м`язі містяться також міоглобін, гліколітичні ферменти та інші розчинні білки, які не виконують скорочувальної функції

3. Білковий склад скелетного м`яза

Молекулярна Зміст.
Білок маса, дальтон, тис. Білка,%
Міозин 460 55 - 60
Актин-р 46 20 - 25
Тропомиозин 70 4 - 6
Комплекс тропоніну (ТПТ, ТП1, Тпс) 76 4 - 6
Актінін 180 1 - 2
Інші білки (міоглобін, ферменти та ін.) 5 - 10

Гладкі м`язи. Основними структурними елементами гладкої м`язової тканини є міодіти - м`язові клітини веретеноподібної і зірчастої форми довжиною 60 - 200 мкм і діаметром 4 - 8 мкм. Найбільша довжина клітин (до 500 мкм) иаблюдается в матці під час вагітності. Ядро знаходиться в середині клітин. Форма його еліпсоїдні, при скороченні клітини воно скручується штопорообразно, Навколо ядра сконцентровані мітохондрії та інші трофічні компоненти.

Міофібрили в саркоплазме гладком`язових клітин, очевидно, відсутні. Є лише поздовжньо орієнтовані, нерегулярно розподілені міозіновие і Актинові протофібрілли довжиною 1 - 2 мкм. Тому поперечної смугастість волокон не спостерігається. У протоплазмі клітин знаходяться у великій кількості бульбашки, що містять Са ++, які, ймовірно, відповідають Саркоплазматичний ретикулуму поперечно-смугастих м`язів.

У стінках більшості порожніх органів клітини гладких м`язів з`єднані особливими міжклітинних контактів (десмосомами) і утворюють щільні пучки, зцементовані глікопротеінові міжклітинних речовиною, колагеновими і еластичними волокнами. Такі освіти, в яких клітини тісно пов`язані, але цитоплазматична і мембранна безперервність між ними відсутній (простір між мембранами в області контактів становить 20 - 30 нм), називають «функціональним сінцітіем».

Клітини, що утворюють синцитій, називають унітарнимі- збудження може безперешкодно розповсюджуватися з однієї такої клітини на іншу, хоча нервові рухові закінчення вегетативної нервової системи раслоложени лише на окремих з них. В м`язових шарах деяких великих судин, в м`язах, які піднімають волосся, в ресничной мишде очі знаходяться мультіунітарние клітини, забезпечені окремими нервовими волокнами і функціонують незалежно одна від одної.

МЕХАНІЗМ м`язового СКОРОЧЕННЯ

У звичайних умовах скелетні м`язи порушуються імпульсами, які надходять по волокнах рухових нейронів (мотонейронів), що знаходяться в передніх рогах спинного мозку або в ядрах черепномозкових нервів. Залежно від кількості кінцевих разветнленій нервове волокно утворює синаптичні контакти з болииім або меншим числом м`язових волокон.

Мотонейрони, його довгий відросток (аксон) і група м`язових волокон, іннервіруемих зтім аксонів, складають рухову, або нейромоторную, одиницю. Чим тонша, специализированна в роботі м`яз, тим менша кількість м`язових волокон входить в нейромоторную одиницю. Малі двігвтельние одиниці включають лише 3 - 5 волокон (наприклад, в м`язах очного яблука, дрібних м`язах лицьової частини голови), великі рухові одиниці - до волонно (аксон) кількох тисяч волокон (у великих м`язах тулуба і кінцівок). У більшості м`язів рухові одиниці відповідають первинним м`язовим пучкам, кожен з яких містить від 20 до 60 м`язових волокон. Рухові одиниці розрізняються не тільки числом волокон, а й розміром нейронів - великі рухові одиниці включають більший нейрон з відносно більш товстим аксонів. Нейромоторная одиниця працює як єдине делое: імпульси, які виходять від мотонейрона, пускають у хід м`язові волокна.

Скороченню м`язових волокон передує їх злектрічеській збудження, яке викликається розрядом мотонейронів в області кінцевих пластинок. Виникає під впливом медіатора потенціал кінцевої пластинки (ПКГ1), досягнувши порогового рівня (Сколе - 30 мВ), викликає генерацію потенціалу дії, що поширюється в обидва боки вздовж м`язового волокіа.Возбудімость м`язових волокон нижче збудливості нервових волокон, що іннервують м`язи, хоча критичний рівень деполяризації мембран в обох випадках однаковий. Це пояснюється тим, що потенціал спокою м`язових волокон вище (близько - 90 мВ) потенціалу спокою нервових волокон (- 70 мВ). Отже, для виникнення потенціалу дії в м`язовому волокні необхідно деполярізовать мембрану на більшу величину, ніж у нервовому волокні.

Тривалість потенціалу дії в м`язовому волокні складає 5 мс (в нервовому відповідно 0,5 - 2 мс), швидкість проведення збудження до 5 м / с (в міелінізірованних нервових волокнах - до 120 м / с).

Молекулярні механізми скорочення. Скорочення - це зміна механічного стану миофибриллярного апарату м`язових волокон під впливом нервових ампульсов. Зовні скорочення проявляється в зміні довжини м`яза або ступеня її напруги, або одночасно того й іншого. Згідно лрінятой «теорії ковзання» в основі скорочення лежить взаємодія між Актинові і міозіновимй нитками міофібрил внаслідок утворення поперечних містків між ними. В результат відбувається «втягування» тонких Актинові міофіламентов між міозіновимі.

Під час ковзання самі Актинові і міозіновие нитки не укорачіваются- довжина А-дисків також залишається незмінною, в той час як 3-диски Н-зони стають більш вузькими. Чи не змінюється довжина ниток і при розтягуванні м`язи, зменшується чи ~ іь ступінь їх взаємного перекривання. Ці рухи засновані на оборотному зміну конформації кінцевих частин молекул міозину (поперечних виступів з головками), при якому зв`язок між товстим філаментів міозину і тонким філаментів актину, утворюються, зникають і виникають знову.

До роздратування або в фазі розслаблення мономер актину недоступний для взаємодії, так що цьому заважає комплекс тропонина і певна конформація (підтягування до осі філамента) кінцевих фрагментів молекули міозину. В основі молекулярного механізму скорочення лежить процес так званого електромеханічного сполучення, причому ключову роль в процесі взаємодії міозінових і Актинові міофіламентов грають іони Са ++, що містяться в саркоплазматическом ретикулуме. Це підтверджується тим, що в експерименті при ін`єкції кальцію всередину волокон виникає їх скорочення.

Виниклий потенціал поширюється не тільки по поверхневій мембрані м`язового волокна, а й по мембранами, вистілаюшім поперечні трубочки (Т-систему волокна). Хвиля деполяризації захоплює розташовані поруч мембрани цистерн саркоплазматичного ретикулума, що супроводжується активацією кальцієвих каналів у мембрані і виходом іонів Са ++ в межфібріллярное простір.

Вплив іонів Са + + на взаємодію актину і міозину опосередковано тропоміозіном і тропоніновим комплексом які локалізованість тонких нитках і складають до 1/3 їх маси. При зв`язування іонів Са ++ з тропонином (сферичні молекули якого «сидять» на ланцюгах актину) останній деформується, штовхаючи тропомиозин в жолобки між двома ланцюгами актину. При цьому стає можливим взаємодія актину з головками міозину, і виникає сила скорочення. Одновременцо нроісходіт гідроліз АТФ.

Оскільки одноразовий поворот «головок» вкорочує саркомер лише на 1/100 його довжини (а при фізіологічному скорочення саркомер мишциможет зменшуватися на 50% довжини за десяті частки секунди), ясно, що поперечні містки повинні здійснювати приблизно 50 «гребкових» рухів за той же проміжок часу. Сукупна вкорочення послідовно розташованих саркомеров міофібрил призводить до помітного скорочення м`яза. При одиночному скороченні процес укорочення незабаром закенчівается.

Кальцієвий насос, що приводиться в дію енергією АТФ, знижує концентрацію Са ++ в цитоплазмі м`язів до 10 М і підвищує її в сарколлазматіческом ретикулуме до 10 М, де Са ++ пов`язується білком кальсеквестріном. Зниження рівня Са ++ в саркоплазме пригнічує АТФ-азну активність актоміозіна- при цьому поперечні містки міозину від`єднуються від актину. Відбувається розслаблення, подовження м`яза, яке є пасивним процесом.

У разі, якщо стимули надходять з високою частотою {20 Гц і більше), рівень Са ++ в саркоплазме в період між стймуламі залишається високим, так як кальцієвий насос не встигає «загнати» всі іони Са ++ в систему саркоплазматичного ретикулума. Це є причиною устойчівоготетаніческого скорочення м`язів. Таким чином, сокрашеніе і розслаблення м`язи є серію процесів, що розгортаються в такій послідовності: стимул -> виникнення потенціалу дії -> електромеханічне спряження (проведення збудження по Т-трубок, вивільнення Са ++ і вплив його на систему тропонин - тропомиозин - актин) -> утворення поперечних містків і «ковзання» Актинові ниток вздовж міозінових -> скорочення міофібрил -> зниження концентрації іонів Са ++ внаслідок роботи кальцієвого насоса -> просторове зміна бел ков скорочувальної системи -> розслаблення міофібрил.

Після смерті мишди залишаються напруженими, наступає так зване трупне задубіння. При цьому поперечні зв`язки між филаментами актину і міозину зберігаються і не можуть розірватися через зниження рівня АТФ і неможливість активного транспорту Са ++ в саркоплазматический ретикулум.

СТРУКТУРА І ФУНКЦІЇ НЕЙРОНА

Матеріалом для побудови центральної нервової системи та її провідників є нервова тканина, що складається з двох компонентів - нервових клітин (нейронів) і нейроглії. Основними функціональними елементами ЦНС є нейрони: в тілі тварин їх міститься приблизно 50 млрд, з яких лише невелика частина розташована на периферичних ділянках тіла.

Нейрони становлять 10 - 15% загального числа клітинних елементовв нервовій системі. Основну ж частину її займають клітини нейрогліі.У вищих тварин в процесі постнатального онтогенезу діфферен-царювати нейрони не діляться. Нейрони істотно різняться поформе (пірамідні, круглі, зірчасті, овальні), розмірами (від 5 до 150 мкм), кількості відростків, проте вони мають і загальні властивості.

Будь-яка нервова клітина складається з тіла (соми, перікаріона) і отростковразного типу - дендритів (від лат. Дендрон - дерево) і аксона (від лат.аксон - вісь). Залежно від кількості відростків розрізняють уніполярні (одноотростковие), біполярні (двухотростковие) і мультиполярні (многоотростковие) нейрони. Для ЦНС хребетних типові біполярниеі особливо мультиполярні нейрони.

Дендритів може бути багато, іноді вони сильно гілкуються, разлічнойтолщіни і забезпечені виступами - «шипиками», які сильно увеличи-ють їх поверхню.

Аксон (нейрит) завжди один. Він починається від соми аксони горбком, покритий спеціальною гліальних оболонкою, утворює ряд аксональних ОКОІ-чаний - терміналів. Довжина аксона може досягати більше метра. Аксоннийхолмік і частина аксона, не покрита мієлінової оболонкою, составляютначальний сегмент аксона- його діаметр невеликий, (1 - 5 мкм) .В гангліях спинно і черепномозкових нервів поширені такзвані псевдоуніполярние клітини їх дендрит і аксон відходять отклеткі у вигляді одного відростка, який потім Т-образно ділиться.

Відмінними рисами нервових клітин є крупноеядро (до 1/3 площі цитоплазми), численні мітохондрії, сильноразвитой сітчастий апарат, наявність характерних органоидов - тігроіднойсубстанціі і нейрофибрилл. Тігроідная субстанція має вигляд базофільнихглибок і являє собою гранулярную цитоплазматическую мережу з мно-дружність рибосом. Функція тигроида пов`язана з синтезом клітинних белков.Прі тривалому подразненні клітини або перерезке аксонів це веществоісчезает. Нейрофібрілли - це нитчасті, чітко виражені структури, що знаходяться в тілі, дендритах і аксоні нейрона. Утворені ще болеетонкімі елементами - нейрофіламенти при їх агрегації з нейротрубочкамі.Виполняют, мабуть, опорну функцію.

У цитоплазмі аксона відсутні рибосоми, однак є мітохондрії, ендоплазматичний ретикулум і добре розвинений апарат нейрофиламентов інейротрубочек. Встановлено, що аксони представляють собою дуже сложниетранспортние системи, причому за окремі види транспорту (білків, метаболітів, медіаторів) відповідають, очевидно, різні субклеточниеструктури.

У деяких відділах мозку є нейрони, які виробляють гранулисекрета мукопротеідной або глікопротеідной природи. Вони мають одновременнофізіологіческімі ознаками нейронів і залізистих клітин. Ці клеткіназиваются нейросекреторнимі.Функція нейронів полягає в сприйнятті сигналів від рецепторовілі інших нервових клітин, зберіганні та переробці інформації і пере-дачі нервових імпульсів до інших клітин - нервовим, м`язовим або секреторним.Соответственно має місце спеціалізація нейронів. Їх поділяють на3 групи:

• чутливі (сенсорні, аферентні) нейрони, що сприймають сігналиіз зовнішньої або внутрішньої середовища-
• асоціативні (проміжні, вставні) нейрони, що зв`язують різні нервові клітини один з іншому-
• рухові (ефекторні) нейрони, що передають спадні впливу від вищерозташованих відділів ЦНС до нижчерозташованими або з ЦНС до робочих органів.

Відео: спинні м`язи хребетного стовпа

Тіла сенсорних нейронів розташовуються поза ЦНС: в спінномозговихгангліях і відповідних їм гангліях головного мозку. Ці нейрониімеют псевдоуніполярного форму з аксонів і аксоноподобним дендрітом.К аферентні нейронам відносяться також клітини, аксоникоторих складають висхідні шляхи спинного і головного мозга.Ассоціатівние нейрони - найбільш численна група нейронов.Оні мають менший розмір, зірчасті форму і аксони з многочіс-ленними разветвленіямі- розташовані в сірій речовині мозку. Здійснюва-ляють зв`язок між різними нейронами, наприклад чутливим і двига-них в межах одного сегмента мозку або між сусідніми сегментами-их відростки не виходять за межі ЦНС.

Рухові нейрони також розташовані в ЦНС. Їх аксони участ-вуют в передачі низхідних впливів від вищерозташованих участковмозга до нижчерозташованими або з ЦНС до робочих органів (наприклад, мотонейрони в передніх рогах спинного мозку). Є ефектор-ні нейрони і в вегетативної нервової системи. Особливостями цих ней-нейронів є наявність розгалуженої мережі дендритів і один довгий аксон.Воспрінімающей частиною нейрона служать в основному ветвящіесядендріти, забезпечені рецепторной мембраною. В результаті суммацііместних процесів збудження в найбільш легковозбудимой тріегернойзоне аксона виникають нервові імпульси (потенціали дії), коториераспространяются по аксону до кінцевих нервових закінченнях. Таким обра-зом, возбумсденіе проходить по нейрону в одному напрямку - від дендрітовк сома і аксонів.

Нейроглія. Основну масу нервової тканини становлять гліальниеелементи, що виконують допоміжні функції і що заповнюють майжевсі простір між нейронами. Анатомічно серед них разлічаютклеткі нейроглії в мозку (олігодендроціти і астроцити) і шванновскіеклеткі в периферичної нервової системи. Олігодендроціти і шванновскіеклеткі формують навколо аксонів міеліновие обалочкі.Между гліальними клітинами і нейронами є щілини шіріной15 - 20 нм, які повідомляються один з одним, утворюючи інтерстіціальноепространство, заповнений рідиною. Через це пространствопроісходіт обмін речовин між нейроном і гліальними клітинами, атакож постачання нейронів киснем і живильними речовинами путемдіффузіі. Гліальні клітини, очевидно, виконують лише опорні ізащітние функції в ЦНС, а не є, як передбачалося, источни-ком їх харчування або зберігачами інформації.

За властивостями мембрани гліальні клітини відрізняються від нейронів: вони пасивно реагують на електричний струм, їх мембрани не генерітся-ють поширюється імпульсу. Між клітинами нейроглії су-ществуют щільні контакти (ділянки низького опору), кото-які забезпечують пряму електричну зв`язок. Мембранний потен-циал гліальних кліті вище, ніж у нейронів, і залежить головним образомот концентрації іонів К + в середовищі.

Коли при активній діяльності нейронів в позаклітинній простору-стве збільшується концентраціяК +, частина його поглинається деполярізованнимі гліальними елементамі.Ета буферна функція глії забезпечує щодо постійну позаклітинну концентрацію К +. Клітини глії - астроцити - розташовані між тілами нейронів і стінкою капілярів, їх відростки контактують зі стінкою последніх.Еті периваскулярні відростки є елементами гематоенцефалічним барьера.Клеткі мікроглії виконують фагоцитарну функцію, число їх різко зростає при пошкодженні тканини мозку.

Увага, тільки СЬОГОДНІ!